一、生态学和生态系统

早期，生态学被认为是研究生物栖息或居住环境的科学。1866年，德国的博物学家海克尔首次为生态学下了定义：生态学是研究有机体与其周围环境，包括非生物环境和生物环境相互关系的科学。之后，不同学者都对生态学的定义进行了探索，但总体上都认为：生态学是研究有机体与环境之间相互关系及其作用机理的科学。这里，生物包括动物、植物、微生物及人类本身，即不同的生物系统;而环境则指生物栖息地中的无机因素，如空气、光照、水分、热量和无机盐类等。生态系统是指在一定的时间和空间内，生物组分与非生物组分环境之间通过不断的物质循环和能量流动而相互联系、相互作用、互相依存并具有一定功能的统一整体。强调生态系统结构与功能之间的相互联系和相互作用以及自我调节机制，成为普遍接受的生态系统分析理论。生态系统的范围可大可小，相互交错，最大的生态系统是生物圈，最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统，人类主要生活在以城市和农田为主的人工生态系统中。

生态系统是一个开放系统，为了维系自身的稳定，生态系统需要不断输入能量，否则就有崩溃的危险;许多基础物质在生态系统中不断循环，其中碳循环与全球温室效应密切相关。

生态学是一个庞大的学科体系，按所研究的生物类别不同，可分为微生物生态学、植物生态学、动物生态学、人类生态学等;按生物系统的结构层次划分，可分为个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学等;按生物栖息的环境不同，可分为陆地生态学和水域生态学，陆地生态学又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生态学、农田生态学等，水域生态学又可分为海洋生态学、湖沼生态学、流域生态学、湿地生态学等。

近代生态学研究的范围，除生物个体、种群和生物群落外，已扩大到包括人类社会在内的多种类型生态系统的复合系统。人类面临的人口、资源、环境等几大问题都是生态学的研究内容。

生态学的基本原理，通常包括4个方面的内容：个体生态、种群生态、群落生态和生态系统生态。个体生态是研究生物个体与其环境因子之间关系的科学，侧重研究生物个体对某些环境因子的生态适应，包括生理调节、生长发育等适应机制;种群生态着重将一个种的地区群体作为研究对象，它是在个体、种群、群落中，以种群为研究对象的生态学分支;群落生态是研究群落与环境相互关系的科学，是生态学的一个重要分支学科，它不是以一种生物作为对象，而是把群落作为研究对象;生态系统生态指由生物群落与无机环境构成的统一整体为研究对象，属于生态学研究的最高层次。

从生态系统的角度看，任何生物的生存都不是孤立的。同种个体之间有互助、有竞争;植物、动物、微生物之间也存在复杂的相生相克关系。人类为满足自身的需要，不断改造环境，环境反过来又影响人类。例如自工业革命以来，由于人口骤增、过度开垦、过度放牧等不合理的活动，以及工业化、城镇化过程所产生的土地利用变化及各种污染物的影响，再加上全球变化的影响，使得地球生态系统大面积严重退化，它们所提供的各类产品和各种服务功能的能力都受到了很大的损害。大量研究表明，一个生态系统要能够长期保持其结构和功能的相对稳定性，物质和能量的输入和输出应当接近相等，也就是要保持所谓的生态平衡。否则，在热力学规律的作用下，系统将走向无序。由此，人类迫切需要掌握生态学理论来调整人与自然、人与资源、人与环境、人与生态系统的关系。唯有维持生态系统平衡，才能促进可持续发展。

二、生态学的基础理论

生态修复是指帮助那些功能退化、受损或毁坏生态系统的恢复过程。与生态修复关系密切的生态学的基础理论，主要包括以下7个方面：

1.生态系统结构理论

生态系统就是在一定空间区域内，由生物群体与无机环境组成的结构有序的复合系统。或者说，任何生态系统都具有特定的结构，不同的结构决定了生态系统的不同功能。所谓生态系统结构，是生态系统中的组成成分及其在时间、空间上的分布和各组分间的能量、物质、信息流的方式和特点。通常认为，生态系统的结构包括：物种结构、时空结构和营养结构3个方面。按照生态系统结构理论，国土空间生态修复在物种结构方面，应当保障物种的多样性，由此才能有利于系统的稳定和持续发展;在时空结构方面，要有利于充分利用光、热、水、气、地资源，提高光能的利用率;在营养结构方面，要有利于实现生物物质和能量的多级利用和转化，形成一个高效的、无废物的系统。维护生态系统的结构平衡，是国土空间生态修复需要优先考虑的问题。

2.生物群落演替理论

生物群落的演替是指在生物群落发展变化过程中，由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。在通常情况下，开始是先锋植物侵入遭到破坏的地方并定居和繁殖。先锋植物改善了被破坏地段的生态系统后，随着其他更适宜物种的生存和繁衍，比如更能忍受有限的资源或具有更大的竞争优势，先锋植物逐步被取代。在遭到破坏的群落地点所发生的这一系列变化就是演替。演替有原生演替和次生演替两种基本类型，发生哪一种类型的演替由演替过程开始时的土地条件所决定。无论是原生演替还是次生演替，都可能通过人为手段加以调控，从而改变演替速度或方向。国土空间生态修复需要在生物群落演替理论的指导下，通过物理、化学、生物或工程等技术手段，调控待修复生态系统的演替过程和发展方向，恢复或重建生态系统的结构和功能。例如，在人工干预下，坡地生态修复的顺序一般应为：先锋植物(通常选择草类植物)→当地草种→灌木→乔木(土层太薄不能演替到乔木)(周连碧等，2010)。

3.竞争和生态位理论

任何物种的生存和发展，都离不开资源的保障。在资源稀缺的情景下，出于生物的本能，物种便会开始资源竞争。资源竞争是指物种对空间、营养物质、光等资源的竞争，竞争分为种内竞争和种间竞争。从微生物、浮游植物到高等植物，及至浮游动物的实验都表明，资源供给浓度会影响或决定一个种群数量的衰退、增长或维持不变。生态位是指每个个体或种群在种群或群落中的时空位置及功能关系，它表示生态系统中每种生物生存所必需的生境最小阈值。在自然环境里，每一个特定位置都有不同种类的生物，其活动以及与其他生物的关系取决于它的特殊结构、生理和行为，因而每种生物都具有自己的独特生态位。更具体来说，每一种生物占有各自的空间，在群落中具有各自的功能和营养位置，以及在温度、湿度、酸碱度、氧化还原电位等环境变化梯度中所居的地位。一个种的生态位，是按其食物和生境来确定的，生境是指某个种的个体或群体为完成生命过程需要的、一定面积上的资源和环境条件。在国土空间生态修复工程中，要避免引进生态位相同的物种，尽可能使各个物种的生态位错开，避免种群之间的直接竞争，重视维持生态系统的生物多样性，例如采取灌木与草本搭配、冷季型草与暖季型草搭配、针叶林与阔叶林搭配等，以保证群落的稳定性。

4.生态适宜性理论

生态适宜性，是指在一个具体的地域空间范围内，环境中的要素为生物群落所提供的生存空间的大小及对其正向演替的适合程度。温度、湿度、食料、氧气、二氧化碳和其他相关生物等生态因子都会对生物生长、发育、生殖、行为和分布产生直接或间接的影响。任何一种生态因子只要不能满足生物的需要，或者超越生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。这种影响生物生存发展的生态因素，存在着强度“阈限”的现象，称之为“因素限制律”。例如，大约半个世纪以前，澳大利亚开始了数百万英亩的荒地，这里的自然条件较好，水分比较充分，温度也有较好的保障，但是田野里却像沙漠一样，完全是一派不毛之地的现象。即使是一些先锋植物也不在此生长。后来发现，这些开垦的土地中缺少一种微量元素钼，它是生物固氮过程中必不可少的催化剂。当施加钼盐后，红花苜蓿开始生长，随后越来越繁茂，最终成为一个重要的牧场。其实，早在1840年，德国化学家李比西就提出了“最低因素限制律”的理论。该理论认为：在各种植物生长因素中，如有一个生长因素强度低于植物的最少需求量，则将使植物减产或抑制其生长发育。国土空间生态修复，应该重视寻找生态修复的限制因子，重视生态适宜性评价，根据当地的气候、地形、土壤、水文、地质等来选择适合当地生长的生物种类，找出与当地环境相适宜的物种，使生物种类与环境因子相适宜。在干旱地区的荒漠化治理过程中，水是最重要的限制因素。如果种上杏仁桉树，一棵该树种每年能蒸发175吨的水，这不仅不能治理荒漠化，反而加剧了地下水的干涸。

5.生物多样性理论

生物多样性通常指生命形式的多样化，通常包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个组成部分：①遗传多样性。也就是生物的遗传基因的多样性。一个物种所包含的基因越丰富，它对环境的适应能力就越强。它可以表现在多个层次上，如分子、细胞、个体等。在自然界中，对于绝大多数有性生殖的物种而言，种群内的个体之间往往没有完全一致的基因型，而种群就是由这些具有不同遗传结构的多个个体组成的。②物种多样性。物种是生物分类的基本单位，物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。它包括两个方面：一是指一定区域内的物种丰富程度，可称为区域物种多样性。二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落物种多样性。物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标(蒋志刚等，1997)。在阐述一个国家或地区生物多样性丰富程度时，最常用的指标是区域物种多样性。区域物种多样性的测量有以下3个指标：一是物种总数。即特定区域内所拥有的特定类群的物种数目。

二是物种密度。指单位面积内的特定类群的物种数目。三是特有种比例。指在一定区域内某个特定类群特有种占该地区物种总数的比例。③生态系统多样性。是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中，生境的多样性是生态系统多样性形成的基础，生物群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。生物多样性的恢复，在国土空间生态修复中具有突出的作用。在遗传多样性方面，国土空间生态修复要重视选择那些适应当地气候和土壤条件以及抗干扰能力强的品种;在物种多样性方面，国土空间生态修复应当根据生态系

统的退化程度，充分考虑物种与生境的复杂关系，选择阳生性、中生性或阴生性种类并合理搭配;在生态系统多样性方面，国土空间生态修复应尽可能恢复生态系统结构和功能，加快恢复与地带性生态系统相近似的生态系统。

6.景观生态学理论

景观生态学的研究起源于20世纪50年代的德国、荷兰等欧洲国家。20世纪80年代以来，景观生态学理论在全球范围内得到迅速发展。景观生态学中的景观，它既不是地理学意义上的景观，也不是人们日常生活中所说的景观，而是从生态系统组合的意义上来理解的。它强调景观是由生态系统所组成的异质性区域，是一种具有异质性或缀块性的空间单元。景观生态学主要研究景观结构、景观功能和景观动态及其相互作用的过程。从国土空间生态修复的角度看，下述景观生态学的基本原理，具有重要的指导意义。

1)景观结构。景观是由斑块、廊道和基质等景观要素组成的异质性区域，各要素的数量、大小、类型、形状及在空间上的组合形式构成了景观的空间结构。国土空间生态修复的重要目标之一，就是要对受损景观结构进行生态修复，如对景观中的栖息地进行生态修复，以保证生物的栖息、觅食、繁衍等基本生物过程的延续。

2)景观功能。它包括景观构成要素(斑块、廊道、基质)和网络结构等所形成的各种功能，如廊道的传输作用、斑块形成的源和汇、网络连接形成的景观整体结构所体现出来的景观整体性功能。具体来说，景观的功能主要有4个方面：一是植被的第一性生产力功能;二是景观生态系统的服务功能;三是自然景观的美学功能;四是景观的生态功能。修复和提升景观功能，是国土空间生态修复的重要使命和核心内容。我国公元前256年耗费4年建成的都江堰，天旱时能够放水灌溉，雨季时可堵塞闸门蓄水。洪水季节，大部分洪水泄入外江，使内江免遭水灾;到枯水季节大部分水流则流入内江，保证灌溉用水。都江堰水利工程有效地利用了景观内的廊道，科学合理地输送水流，有效提升了景观的生态功能，确保了当地的生态稳定性。

3)景观过程。景观的结构和功能会随着时间的推移而发生变化，是一个动态的过程。景观破碎化过程就是现代景观最为重要的过程，它不仅极大地降低了生物多样性，而且还加速了荒漠化等许多其他负面影响。连通过程是景观破碎化的反过程，通过连通不仅改变了原有的斑块，还会引起景观机制的改变，有利于维护和促进生物的多样性。土地转换是另外一种重大的现代景观过程，它总体上是有害于自然群落，对生物多样性的保护不利。较大规模的土地转换，加大了景观破碎化程度，因而也影响了该地的生物多样性，并导致了湿地面积持续下降。通常情况下，狼群要避开某些特定的土地利用类型，例如耕地、园地、草地和落叶林地，它们喜欢至少有一些针叶树的森林。同时，狼群的发生很大可能需要满足公路密度在0.23千米/平方千米以下的条件，在被重要高速路分割的地区不会有任何狼群的出现。美国密歇根州北部狼种群数量远高于威斯康星州，原因就是后者的景观很破碎，且缺少高的空间连接性。

4)渗透理论。它是专门通过研究景观连接度来研究临界阈现象的理论。所谓景观连接度是指景观空间结构单元之间的连续性程度，而临界阈现象是指某一事件或过程(因变量)在影响因素或环境条件(自变量)达到一定程度(阈值)时突然地进入另一种状态的情形，它是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。渗透理论最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。物理学可能应用渗透理论来研究在某种不导电的媒介中加入多少金属材料才能使其导电。在大分子形成过程中，当小分子之间的化学键的数目增加到什么程度时分子聚合即可发生。国土空间生态修复则可应用渗透理论来研究某一物种处于什么样的国土环境时才能正常生长和繁殖。当某一物种的生境面积占总国土面积的比例增加到何种程度时该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境从景观的一端运动到另一端，从而使景观破碎化对种群动态的影响大大降低。植被覆盖度达到多少时流动沙丘可以被固定。对于濒危物种来说，其生境面积占整个景观面积的多大比例时它才能幸免于生境破碎化作用的强烈影响等。

5)复合种群理论。在现实的国土空间环境中，绝大多数种群都生存在充满缀块性的或破碎化的生境中。复合种群就是用来表示“由经常局部性绝灭，但由重新定居而再生的种群所组成的种群”，即复合种群是由空间上彼此隔离，而功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体(如植物种子、孢子)或生物个体的交流。亚种群出现在生境缀块中，而复合种群的生境则对应于景观缀块镶嵌体。复合种群理论就是研究这种空间复合体特征和规律的一种学说。复合种群的类型主要有5种：一是经典型或Levins复合种群，由许多大小和生态特征相似的生境缀块组成;二是大陆-岛屿型复合种群或核心-卫星复合种群，它们由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成;三是缀块性复合种群，指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统;四是非平衡态复合种群，它在生境的空间结构上可能与经典型或缀块性复合种群相似，但它的再定居过程不明显或全然没有，使系统处于不稳定状态;五是中间型或混合型复合种群，即在不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征(邬建国，2000)。这5类复合种群反映了自然界中种群空间结构的多样性和复杂性，不同结构的复合种群具有不同的动态特征。1万多年前，人类已经开始有意识地开发利用国土空间，地球上完全不被扰动的土地已经很少了，因而大多数种群都是复合种群。在国土空间生态修复时，应当以复杂种群理论为指导，深入研究区域的复合种群类型，提供更好的保护用地，以利于各种复合种群的发育、成长，促进国土空间的生物多样性保护。

6)岛屿生物地理学理论。1967年，Mac Arthur等提出了岛屿生物地理学理论，主要用于解释岛屿生物种类要比大陆同等地块少很多等岛屿生物地理分布的基本特征。该理论主要包括两个核心论点：①物种-面积关系理论。即岛屿面积越大物种数量越多。例如，古巴拥有比牙买加更多鸟类、爬行动物等，牙买加拥有比安提瓜更多种类。②平衡理论。物种迁入岛屿的初始速度较快，随着物种数量增加，灭绝率增加。当新物种迁入与原来占据岛屿的物种灭绝在同一速率进行时，岛屿物种数量达到平衡密度。平衡密度与岛屿面积等相关，面积较大可容纳较多物种，平衡密度较高，即岛屿的面积效应。岛屿达到平衡密度时间取决于岛屿与大陆距离等，即岛屿的距离效应：距离较近，迁入速度较快，达到平衡密度时间较短，岛屿物种数量较多;距离较远，迁入速度较慢，达到平衡密度时间较长，岛屿物种数量较少(刘小明，2012)。由于自然保护区、生态红线区、孤立雨林或高山、湖泊、戈壁、沙漠山地、孤立雨林甚至人类社会包围下的小块自然栖息地的物种数量状况等都可当作类似的岛屿，因而使得岛屿生物地理学理论得到更广泛的应用。需要指出的是，岛屿和大陆的生存环境毕竟是有实质性差别的，例如岛屿环境单一化、气候周期性变化和四周被海水包围等，与大陆的生存环境不能同日而语，简单的对比不足以深刻揭示其成因。然而，在国土空间生态修复过程中，防止出现“生物孤岛”现象，是值得引起高度关注的。例如，划定生态红线，如果没有充分考虑连通过程，就很容易破坏景观的网络格局，而影响结点的可接近性，影响物种流能迅速从源达到汇，增加了路途过程中能量的消耗，提升了捕食者袭扰的概率，从而造成“生物孤岛”，影响生物的多样性。

7.恢复生态学理论

人口剧增、全球变化、生物多样性丧失、地下水枯竭和生态环境退化使人类陷于难以摆脱的生态困境之中，并威胁到人类社会的可持续发展。如何保护现有的自然生态系统，综合整治和恢复已经退化的生态系统，以及重建可持续的人工生态系统，成为人类亟待解决的重大课题。在这种背景之下，恢复生态学在20世纪80年代应运而生。按照国际恢复生态学会的定义：生态恢复是帮助研究生态整合性恢复和管理的科学，生态整合性包括生物多样性、生态过程和结构、区域及历史情况、可持续的社会实践等广泛的范围(张雪等，2017)。恢复生态学在发展过程中充分吸收了生态学已有的理论，如竞争、生态位、耐性定律、演替、定居限制、护理效应、互利共生等，但在自身发展过程中也产生了一些特有的理论。与国土空间生态修复关系最为密切的特有理论，主要有下几方面：

1)自我设计和人为设计理论。自我设计理论认为，只要有足够的时间，随着时间的推移，退化生态系统将会根据环境条件合理地组织自己，并最终改变其组分结构。人为设计理论则认为，通过工程方法和植物重建可直接恢复退化生态系统，但恢复的类型可能是多样的。在国土空间生态修复过程中，需要因地制宜地将两种理论相结合。如果生态系统退化已经比较严重，种子库已经丧失，自我设计的结果只能是环境决定的群落。而人为设计理论把恢复放在个体或种群层次上考虑，恢复的可能是多样性的结果。是否采取自我设计手段取决于周边景观状况、历史、地区物种池中本土物种或者外来物种的共享、损失生境的快速补偿的必要性及有关的生态系统服务如侵蚀控制等。一般说来，在国土空间生态修复中应尽量采用自我设计，可以提高恢复场地生物多样性和自我维持能力。

2)适应性恢复理论。研究表明，即使有一定年限的恢复，相对于原生生态系统，也只有23%~26%的生物结构(主要由植物集合驱动)和生物地球化学功能(主要由土壤碳库驱动)恢复。可见，生态系统是很难完全恢复的，因为它有太多的组分，而且组分间存在非常复杂的相互作用。此外，在生态系统恢复过程中，由于物理、生态环境及社会经济因素发生变化，对生态系统的认识也要发生变化，在恢复过程中要考虑恢复目标与措施进行适应性生态恢复。也就是说，恢复目标的确定要根据生态、经济和社会现实;不是重建历史上的系统状态，而是帮助系统获得自我发展和维持的能力(任海等，2014)。

3)集合规则理论。该理论认为，一个植物群落的物种组成是按照环境和生物因子对区域物种库中植物种的选择与过滤组合的，在一定条件下生物群落中的种类组成是可以解释和预测的。已有研究表明：物种库通常包括区域、地方和群落物种库3个层次，集合规则显示种与种之间的组合是受到环境过滤影响的，而某些种与种之间是不互相联系的。这主要与生态位相关的过程、物种是平等的中性过程、特化和扩散过程有关。生物间相互作用的集合规则主要基于物种和功能群等生物组分的频率;而生物间及生物与非生物环境因子间相互作用的集合规则强调基于确定性、随机性及多稳态模型的生态系统结构和动态响应(任海等，2014)。在国土空间生态修复过程中，在进行生物多样性恢复时，需要充分考虑集合规则的影响。

4)恢复力理论。生态恢复的核心不仅是治理被破坏的植被或者退化的土壤，而且还应该建生态系统恢复力。恢复力理论并不是恢复生态学所特有的，但恢复生态学的恢复力理论进行了创新发展。该理论认为，重建有恢复力的系统需要了解这个系统的自然演替、相互作用以及动态过程。恢复力应该包括两种能力：一是在当下扰动中的恢复能力;二是在未来扰动中的恢复能力。因此，按照恢复力理论，生态恢复需要重新建立与地形、土壤相匹配的树种多样性，用表土物质来促进多样的、自然的植物群落的演替，还可以使用定植技术来提高抗压能力(张绍良等，2018)。也就是说，生态系统恢复要强调动态平衡、多样性与稳定性的关系，还要考虑冗余性和生态网络的恢复，考虑它在景观背景下与其他生态系统的边界、连接性、能量与物质流动态、物理环境等问题。重建有持久恢复力的系统，建设生态功能再生场所，是国土空间生态修复的重大任务。明确恢复力建设的目标，探索提高土壤恢复力、植被群落恢复力、景观恢复力等的机理和路径，是一个需要持续探索的重大理论和实践课题。

本文选自由地质出版社出版的《国土空间生态修复》，由吴次芳、肖武、曹宇、方恺著。